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　　神经干细胞研究介绍 陈晓萍程君奇 (浙江大学生命科学学院浙江省细胞与基因工程重点实验室 浙江杭州 3 10029) 摘要神经干细胞研究是近年脑科学研究的热点, 本文综述了神经干细胞的分离培 养方法、脑内迁移路线、发育分化的影响因素以及可能的应用前景。 关键词神经干细胞分离迁移发育分化 脑的结构与机能一直是生命科学的研究难题, 它 信号, 因而并不分裂增殖, 而是处于静止状态。 以极其错综复杂而又高度易变为特征, 至今仍保持着 从脑组织分离培养神经干细胞需要特殊的条件, 极大的神秘性。近年来科学家对神经干细胞的研究是 目前多采用生长因子刺激和细胞克隆技术。具体有 3 [3 ] ) 脑科学领域的重要成果之一, 它突破了以往一直认为 种方法 : 1 用无血清培养液将脑细胞分离, 再加入具 的成年动物神经细胞不能分裂再生的观念, 为神经细 有丝裂原作用的生长因子如表皮生长因子或碱性成纤 胞的发育分化过程, 也为神经系统疾病的治疗开辟了 维生长因子, 待原代克隆形成后挑选单个克隆机械分 一条全新的途径。 离继续进行亚克隆培养, 也可采用单细胞克隆分离; 2) 1神经干细胞的分离培养 用反转录病毒向脑细胞内导入原癌基因, 如 和 V m yc 神经干细胞( , ) 是指具有 40 大 抗原等, 部分细胞可因此获得持续分裂的能 N eu ra l stem ce lls N SC S SV T 如下特征的细胞: 1) 能形成神经组织; 2) 具有 自我繁殖 力; 3) 从脑组织以外的部位, 如胚胎干细胞, 经过适当 ) [ 1] 和自我更新能力; 3 细胞分裂后能发生分化 。 化学因子的诱导, 使其定向分化为神经干细胞。 胚胎时期是神经系统快速增长发育的阶段, 在这 外加化学因子对于维持神经干细胞的分裂增殖能 时期脑内的许多部位都存在神经干细胞, 这包括大脑 力是必须的。培养液中如撤去外加的化学因子, 改用普 皮质、纹状体、小脑等区域。成年后, 脑细胞一般不再分 通培养, 神经细胞会很快发生分化, 失去分裂增殖能 裂增殖。以往曾一度认为成年动物神经细胞完全失去 力。 ( ) 了这种能力, 但近年科学家在高等哺乳动物 包括人 2神经细胞的发育及脑内迁移路径 的脑室管膜下层等区域发现了仍具有增殖分化能力的 神经系统的发育源于胚胎早期的神经管和神经 神经干细胞。另外, 在啮齿类动物主管学习记忆的海马 [4 ] 嵴 , 其中的中央管经发育形成脑室系统和脊髓中央 [2 ] 区, 也发现了神经干细胞的存在 。 管, 管腔内表面覆盖的上皮细胞具有活跃的增殖和分 成年动物脑内的神经干细胞仅仅是保存了能进行 化能力, 是神经细胞发生的来源。成年后这个区域称为 分裂增殖的潜能, 通常情况下得不到足够的正面刺激 室管膜室管膜下区。 内径 1～ 2 mm 的完全闭合的呼吸管。据B lan dfo rd 报 碎, 即使不破碎, 该管仍可进行气体交换。据分析这个 道, 这种呼吸管中衬有外套膜组织。上述蜗牛的夏眠能 带状结构比通常的贝壳更具通透性。因种类不同, 喇叭 从 1 月持续至 6 月。同时具有裂口、裂沟和缝合线管的 口的长度有差异, 缝合线管内开 口到口缘距离也有所 结构有利于气体的循环。在足部和外套膜肌肉运动下, 不同。喇叭状的壳口可能是为了蜗牛在夏眠期间有一 可促使气体交流和循环, 贝类学家 F isch er 曾对冬眠期 个较大的气室, 这与无厣贝类具有的盖膜腔情况相似。 间的盖罩大蜗牛进行了研究, 业已证明其足部和外套 由此可以推断A ly caeus 和 Pup in in ae 的一些种类缝合 膜从未停止过运动。 线管在内部的开口可能与肺呼吸孔靠得很近。 8) 喇叭状口和壳壁上的穿孔A lycaein ae 的种类, 其他 的一些 陆生 螺类, 如 R um ina d ecolla ta 和 其成体的壳口呈喇叭状, 其后逐渐缩小成一口颈。在口 C lau silia 的一些种类, 在夏眠期间往往胚螺层失去, 然 颈近缝合线的壳壁上有穿孔。 属的种类, 如 而可能也有利于呼吸。破损的一端由内脏分泌的膜封 A ly caeus A ly caeus m aj or 壳壁上的孔由内向外通入一覆盖在缝合 住, 这比休眠时螺壳倒下, 靠外套膜边缘呼吸更利于气 线上的管。管的截面略呈三角形。此管在缝合线上, 略 体交换。 弯曲, 呈带状, 长约 6～ 7 , 管的末端是盲端, 但常破 ( ) mm B F — 18 — 生物学通报2003 年第 38 卷第 2 期 脑细胞生成后沿着一定的路线迁移, 并在局部环 对于神经系统退行性病变及严重脑损伤, 神经干 境的影响下进行发育分化, 最后到达相应的功能区域。 细胞移植有可能替代衰老死亡的神经细胞, 重建失去 迁移方式有两种, 一种是以辅助细胞放射状胶质细胞 的脑功能。从胎脑中也能取得干细胞进行移植, 但胎脑 为导引, 沿着放射状胶质细胞的突起前进, 这是大部分 来源少, 而且往往受到伦理道德等因素的制约。神经干 脑细胞的迁移方式。另一种则不需要放射状胶质细胞 细胞可以在体外建株, 大量培养, 是很有前途的发展方 的帮助, 神经细胞直接迁移到 目的地, 大约 14% 的神经 向。 目前, 正在研究在阿尔茨海默氏病、帕金森氏综合 细胞以这种方式迁移。 征、多发性硬化症等疾病中的应用[5, 6 ] 。 成年后哺乳动物脑内仅有海马区的齿状回和环绕 体外培养的神经干细胞也便于进行逆转录病毒转 侧脑室的室管膜下层仍能产生新生神经细胞。齿状回 染, 导入外源基因, 进行神经系统疾病的基因治疗。黑 的新生神经细胞元产生后不再迁移, 而室管膜下层的 目蒙症是一种神经细胞 已糖氨酶功能缺陷所致的疾 原始神经细胞则沿侧脑室前角的一条固定路线向嗅脑 病, 已有实验将 已糖氨酶导入神经干细胞, 再进行移 迁移, 迁移细胞首尾相接形成链状带, 周围被星形胶质 植, 结果在脑 内许多部位都分化形成了与该区域相应 [7 ] 细胞包围, 迁移在星形胶质细胞组成的鞘内进行。 的细胞类型, 它们能表达 已糖氨酶 。 神经干细胞具有很强的可塑性, 当它们迁移到达 近年在成年动物脑 内神经干细胞的发现, 启迪人 目的地后, 很快便发育、分化, 与周围组织融为一体。 们研究如何能激活这部分处于静止状态的细胞。已经 近年来令人振奋的发现是, 当脑组织损伤时, 植入 发现一些因素能增强活体中神经干细胞的分裂和迁移 [8 ] 的神经干细胞能迁移、定位于损伤部位, 并进而发育分 能力 。 化为损伤部位的组织细胞dLsct.com。这意味着有可能用外来的 神经干细胞的研究是近年新兴的研究领域, 目前 神经干细胞移植治疗严重的脑损伤。 有关它的移植和诱导分化仍带有很大的盲 目性, 它在 3影响神经干细胞发育分化的因素 脑内的增殖迁移和分化过程还难以进行预料和控制, 神经干细胞在脑内的发育分化和最终命运受到局 这方面的深入研究将大大地推进其在神经系统疾病治 部环境中多种因素的综合影响, 目前人们仅对其中的 疗中的应用。 [ 1] 少数因素有所了解 。 参考文献 1 . . , 2000, 神经干细胞的迁移能力与一种富含唾液酸的糖蛋 F red H G M amm a lian n eu ra l stem cells Science 白神经细胞粘附分子有关。其基因剔除动物, 出现神经 287 (25) : 1433—1438. 2 , , , . 干细胞的迁移能力下降, 以化学方式裂解这种分子也 D oet sch F Ca ille I L im D A et a l Subven t r icu lar zon e 有类似变化。 a st rocy te s are n eu ra l stem cells in th e adu lt m amm a lian b ra in. Cell, 1999, 97 (6) : 703—7 16. 在衰老死亡的神经细胞和新生的神经细胞数量中 3唐炯, 赵寿元, 李昌本. 神经干细胞研究进展. 生物化学与 可能有某种平衡存在。在小鼠, 平均每 200 个存在的神 生物物理进展, 2000, 27 (5) : 480—483. 经元每天生成 1 个新的神经细胞进行补充, 这个数 目 4刘仕勇, 杨辉. 神经干细胞和祖细胞. 细胞生物学杂志, 在不同年龄的小鼠有所差异, 老年动物新生神经元数 2000, 22 (4) : 184—188. 目下降, 这是由遗传基因决定的。外界环境可以改变这 5 , , , . Co rt i O Sab ate O H erellow P et a l A sing le adenov iru s 个平衡。知识学习、体育锻炼均能增强神经干细胞的增 vecto r m ed iate s doxycyclin e con t ro lled exp re ssion o f ty 殖能力, 使神经细胞数量增加。 ro sin e hydroxy la se in b ra in graft s o f hum an n eu ra l p ro . , 1999, 17 (4) : 349—354. 脑内的多种神经内分泌递质影响神经细胞的再生 gen ito r s N atu re b io techno logy 6 , , . “ ” 能力。糖皮质激素抑制神经细胞的生成, 谷氨酸也有类 Yandava B D B illinghu r st L L Snyder E Y G lob a l cell 似的作用。多种生长因子, 如表皮生长因子、成纤维细 rep lacem en t is fea sib le v ia n eu ra l stem cell t ran sp lan ta 胞生长因子2, 都有刺激细胞增长的作用。 t ion: ev idence from th e dy sm yelinated sh iverer m ou se 神经干细胞的发育、分化命运也是由周围环境中 b ra in. P roc N at l A cad Sci U SA , 1999, 96 ( 12 ) : 7029— 7034. 的多种化学信号共同决定的, 如白介素 、白介素、 7 , , , . F lax J D A u ro ra S Yang C H et a l Engraftab le hum an 白血病抑制因子、胶质细胞来源的神经营养因子, 共同 n eu ra l stem cells re spond to developm en ta l cu e s, rep lace 诱导神经干细胞生成多巴胺能神经元, 睫状神经营养 . n eu ron s and exp re ss fo reign gen e s N atu re B io techno lo 因子则诱导分化为星形胶质细胞。 ( ) gy, 1998, 16 11 : 1033—1039. 4神经干细胞的应用前景 8 . W eiss S P athw ay s fo r n eu ra l stem cell b io logy and re 神经干细胞的研究, 为中枢神经系统疾病的治疗 p a ir. N atu re B io techno logy, 1999, 17 (9) : 850—85 1. 开辟了一条新的途径。 (BH ) 2003 年第 38 卷第 2 期生物学通报 — 19 —

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